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.原載於科學月刊第十三卷第十期
.作者當時任教於國立交通大學應用數學系
 

Hardy-Weinberg 定律
族群遺傳學的基石

許世壁

 
 

族群遺傳學 (population genetics) 是一門連接孟德爾定律 (Mendelian law) 及達爾文演化論的學科,它的特色是利用數學的方法來研究受到選擇 (selection)、突變 (mutation)、遷移 (migration)、近親交配 (imbreeding) 及其他因素影響下的族群基因結構 (gene structure)。它肯定了數學在生物學上的角色,而且是被公認為數學應用在生物學上唯一的成功例子。本文最主要的目的,是介紹它的最基本定律:Hardy-Weinberg 定律。


Hardy-Weinberg 定律及其假設

本定律有三個基本假設:

一、我們考慮的族群 (population) 必須是一個隨機交配的族群 (random mating population),而且族群必須大到可以忽略突變等隨機因素。譬如討論血型、色盲時,我們可以假設住在台灣的居民是一個隨機交配的族群,可是當考慮高矮膚色等因素時,這個假設就無法適用。在 Hardy-Weinberg 定律堙A這是一個非常重要的假設。

二、族群堛漸耵咩′陘G元體 (diploid population),而且無性別之分。我們假設在基因座 (locus) 上有兩個對位基因 (allele) Aa,因此族群埵酗T種可能的基因型 (genotype) AAAaaa,而其頻率(即百分比)分別為P2QRP+2Q+R=1。後文我們將會對此一假設予以適當的修正。

三、假設代代不重合 (nonoverlap generation)。換句話說,我們假設第一代在第二代到達生育年齡之前死亡,或者考慮問題時不把第一代算在內。

在假設一、二、三、之下,由簡單的孟德爾定律,我們得到下列結果:

    交配結果(比例)
交配方式 交配頻率 AA Aa aa
AA x AA P2 1 0 0
AA x Aa 4PQ $\frac{1}{2}$ $\frac{1}{2}$ 0
AA x aa 2PR 0 1 0
Aa x Aa 4Q2 $\frac{1}{4}$ $\frac{1}{2}$ $\frac{1}{4}$
Aa x aa 4RQ 0 $\frac{1}{2}$ $\frac{1}{2}$
aa x aa R2 0 0 1

現令 P'2Q'R' 分別為 AAAaaa 的第二代頻率,由上述表格,我們得知

\begin{displaymath}
P'=P^2\cdot1+4PQ\cdot\frac{1}{2}+4Q^2\cdot\frac{1}{4}=(P+Q)^2
\end{displaymath} (1)


\begin{displaymath}
\begin{eqalign}
2Q'&=4PQ\cdot\frac{1}{2}+2PR\cdot1+4Q^2\cdot\frac{1}{2}+4RQ\cdot\frac{1}{2} \\
&=2(P+Q)(Q+R)
\end{eqalign}\end{displaymath} (2)


\begin{displaymath}
R'=4Q^2\cdot\frac{1}{4}+4RQ\cdot\frac{1}{2}+R^2=(Q+R)^2
\end{displaymath} (3)

同理,如果我們令 P''2Q''R'' 分別為 AAAaaa 第三代的頻率,則

\begin{eqnarray*}
&& P''=(P'+Q')^2=(P+Q)^2=P' \quad [\mbox{{\fontfamily{cwM0}\fo...
...)}] \\
&& R''=(Q'+R')^2=(Q+R)^2=R' \\
&& Q''=(P'+Q')(Q'+R')=Q'
\end{eqnarray*}


因此,AAAaaa 等基因型的頻率在第二代以後就保持不變。而且在第二代時,我們就有下列關係式

(Q')2=P'R' (4)

如果一個族群在第一代就滿足

Q2=PR (5)

則不僅在第二代之後基因型之頻率不變,而且可得知

\begin{eqnarray*}
Q'&=&(P+Q)(R+Q)=PR+RQ+PQ+Q^2 \\
&=& Q(P+2Q+R) \\
&=& Q \\ ...
...+R) \\
&=& P \\
R'&=&(R+Q)^2=R^2+2RQ+Q^2=R(R+2Q+P) \\
&=& R
\end{eqnarray*}


一個族群如果滿足(5)式,則我們稱其基因型到達「Hardy-Weinberg」平衡。若 Q2=PR,由於我們有 P+2Q+R=1 之關係式,因此事實上我們只有一個變數。通常我們為了方便起見,令 p=P+Q,稱 p 為基因 A 之頻率,而 q=1-p 為基因 a 之頻率。在族群遺傳學堙C我們只考慮基因頻率的變化,而不考慮基因型頻率之變化。這並非基因型之頻率不重要,而是由於數學上的處理非常困難。譬如說,我們考慮一個二元體的族群,每個個體上有 100 個基因座,則一共有 3100 個不同的基因型。如果單只考慮基因頻率的話,則我們只有 100 個獨立變數。雖然用此方法可以簡化很多數學上的複雜性,可是也失去了很多有關基因型頻率上的資料,因為它們無法單單只從基因頻率得知。

綜合以上的討論,讓我們敘述下列由哈迪 (Hardy) 及維恩堡 (Weinberg) 在1908年分別發現的定理:

在一、二、三、的假設下,令一個族群基因型 AAAaaa 之頻率分別為 P、2QRP+2Q+R=1。經過一代的隨機交配後,我們得到一個穩定的基因型頻率 p22pqq2p=P+Q, q=Q+R。如果 P=p22Q=2pqR=q2,則其基因型頻率永遠保持不變。

Hardy-Weinberg 定律雖然說明了如果(5)式成立,則我們只需考慮一個變數 p,而不必考慮 (P,Q)。但是最重要的,是在說明如果沒有外力,譬如選擇,則其基因型的頻率會一直很穩定。

 
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Hardy-Weinberg 定律的另一種導法

上文中我們按正統的方法導出 Hardy-Weinberg 定律。但由於往後的數學會越變複雜,所以我們在此提出一個比較快的方法。假設在交配的過程中每個個體從「父母」各接受一個基因,因此基因 A 之頻率為 p=P+Q,而基因 a 之頻率為 q=Q+R,則下一代 AA 之頻率為 p2,而 Aaaa 則分別為 2pqq2

   

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編輯:黃信元 最後修改日期:2/17/2002