生態學之 Lokta-Volterra 模型

翁秉仁

．作者任教於台大數學系
．本文節錄改寫自作者《微積分講義》

Volterra 在1926年提出了以下關於「獵食者」與「獵物」(Predator-Prey) 雙物種的生態學模型，企圖解釋亞德里亞海某些魚類數量的起伏現象。

假設在某一封閉的生態環境內，獵食者 P 以獵物 Q 為食物，而獵物 Q 則以此系統近乎無窮無盡的某種生物為食物（例如狼吃野兔，野兔吃草）。令 P(t) 為物種 P 在時間 t 的數量，Q(t) 為 Q 之數量，則 Lotka-Volterra 模型為

$\begin{displaymath}\left\{ \begin{array}{l}Q'(t)=aQ(t)-bQ(t)P(t)\\ P'(t)=-cP(t)+dQ(t)P(t) \end{array} \right. \qquad a,b,c,d >0 \end{displaymath}$

分析

(1)

假設 P(t)=0, 獵食者不存在, 則獵物因無天敵, 乃呈指數成長: Q'(t)=aQ(t)。

(2)

假設 Q(t)=0, 因為獵食者 P 僅以 Q 為食, 則 P 總數呈指數下降: P'(t)=-cP(t)。

(3)

P(t)Q(t) 項表示 P 與 Q 之相互作用。與 Logistic 模型一樣, 它基本上表示物種 P 與 Q 相遇的機率, 而係數的正負反映 P 獵食 Q 的後果。

(4)

定性分析: 因為

$\begin{eqnarray*} Q'(t)&=&aQ(t)-bQ(t)P(t)=bQ(t) (\frac{a}{b}-P(t))\\ P'(t)&=&-cP(t)+dQ(t)P(t)=-dP(t)(\frac{c}{d}-Q(t)) \end{eqnarray*}$

(i) 如果 $Q(t)=\frac{c}{d}$ ，則 P'(t)=0，即 P(t) 也是常數，但是若 $P(t)\neq \frac{a}{b}$ ，則 $Q'(t)\neq0$ （不可能），所以

$\begin{displaymath}P(t)=\frac{a}{b}, \qquad Q(t)=\frac{c}{d} \end{displaymath}$

是一解, 稱為此 Lotka-Volterra 模型的平衡解。這表示獵食者與獵物的數目保持不變, 但是由於捕獵的行為持續發生, 因此這是一個動態的平衡點。

(ii) 設不是(i)的情況。

當 $P(t)<\frac{a}{b}$ 時, Q(t) 遞增; $P(t)>\frac{a}{b}$ 時, Q(t) 遞減, 當Q(t₀) 是極值時, $P(t_0)=\frac{a}{b}$ 。由假設此時 $Q(t_0)\neq \frac{c}{d}$ , 又

$\begin{eqnarray*} Q''(t_0)&=&\Big(bQ'\big(\frac{a}{b}-P\big)-bQP'\Big)\Big\vert ... ...cdot b\cdot Q(t_0)\cdot P(t_0)\cdot \big(\frac{c}{d}-Q(t_0)\big) \end{eqnarray*}$

所以若 Q(t₀) 是極值, 則

$\begin{eqnarray*} \item {} Q(t_0) \mbox{{\MbQ\char 117}\hskip 0.0pt plus0.2pt mi... ...kip 0.0pt plus0.2pt minus0.1pt{\MaQ\char 47}} P(t_0)=\frac{a}{b} \end{eqnarray*}$

文字解釋：當獵食者少於其平衡點 $\frac{a}{b}$ 時, 獵物會增加; 反之當獵食者多於其平衡點 $\frac{a}{b}$ 時, 獵物會減少, 當獵食者由少趨多地通過平衡點 $\frac{a}{b}$ 時, 獵物會達到其數目之極大值 (此值＞獵物之平衡點 $\frac{c}{d}$ ); 反之, 當獵食者由多趨少地通過平衡點 $\frac{a}{b}$ 的, 獵物數量達到極小值 ( $<\frac{c}{d}$ )。

4.15習題: 模仿(ii) 討論獵食者 P(t) 何時會遞增, 何時會遞減, 在怎樣的情況會達到怎樣的極值?

例. 設某水草豐美的島上, 只有狼 (P) 與兔 (Q) 兩種動物, 狼依賴捕食兔子維生, 而兔子則靠吃草維生。

假設狼兔「人口」滿足 Lotka-Volterra 模型:

$\begin{displaymath}\left\{ \begin{array}{l}Q'(t)=0.08Q(t)-0.004P(t)Q(t)\\ P'(t)=-0.015P(t)+0.00015P(t)Q(t) \end{array}\right. \end{displaymath}$

由歐拉法可作圖如下, 其中綠線為兔, 紅線為狼, 我們試看看不同的初始值:

左： Q(0)=110,P(0)=25；右： Q(0)=15,P(0)=15

左： Q(0)=60,P(0)=60；右： Q(0)=70, P(0)=40

注意到平衡解為狼 P=20, 兔 Q=100 (即圖中的水平線)。讀者可以利用這些圖形, 檢驗前述之定性分析, 另外我們又多注意到一些現象。

: (1) P(t), Q(t) 總是在各物種的平衡點的上下起伏著, 但是永遠不會 =0 (滅種!)。
: (2) 某些起始值決定的解, 擺盪的幅度很大, 但是有些擺盪的幅度很小。
: (3) P(t), Q(t) 看起來好像有週期性。

現在我們用相平面曲線法來了解一下這個問題, 希望能解釋上面的現象。

$\begin{displaymath}\left\{ \begin{array}{l}Q'(t)=0.08Q(t)-0.004P(t)Q(t)\\ P'(t)=-0.015P(t)+0.00015P(t)Q(t) \end{array}\right. \end{displaymath}$

由相平面曲線法

$\begin{displaymath}\frac{dP}{dQ}=\frac{-P(t)\cdot 0.00015 (100-Q(t))}{Q(t)\cdot 0.004(20-P(t))}\end{displaymath}$

再用分離變數法得,

$\begin{eqnarray*}&& (\frac{100-Q}{Q})dQ+\frac{80}{3} (\frac{20-P}{P})dP=0\\ &\Rightarrow& 100\ln Q-Q+\frac{1600}{3}\ln P-\frac{80}{3}P=C \end{eqnarray*}$

其解曲線圖形如右 (前面四個圖例之起始點以 * 標於圖中)。我們發現:

: (1) 眾解曲線的中心點就是平衡點 (20,100), 這點是不「動」的, 也就是不隨時間的變動而變化。
: (2) 曲線的確是封閉的曲線, 也就是說 P(t), Q(t) 應該是週期函數(証明在附錄)。
: (3) 當起始點靠近平衡點時, 通過它的曲線, 擺盪的幅度較小 (比較小圈), 而遠離平衡點的起始點所決定之曲線, 擺盪的幅度較大。

結論

解曲線的行為滿足了直覺上我們對獵食者─獵物模型的推測。並且清楚的看到獵食者或獵物分別以它們的穩定態為中心做週期起伏的變動。但週期性的出現, 應該視為此模型的缺點 (也許從數學家觀點是優點), 因為與實在界不相符合。註 Lotka-Volterra 模型是數學上所謂的一階非線性的微分方程組, Lotka 其實在1920年就提出此模型, 希望說明理論上某些週期性化學反應的可能性。

習題：

有兩種相互競爭的生物 X與Y, 其族群間的消長滿足下面微分方程組:

$\begin{displaymath}\left\{ \begin{array}{l} X'(t)=(0.08)X(t)-(0.0004)X(t)\cdot Y(t)\\ Y'(t)=(0.08)Y(t)-(0.0008)X(t)Y(t) \end{array}\right. \end{displaymath}$

上圖是此方程組的相平面曲線圖。下面是在不同起始點 X(0), Y(0) 時, 用歐拉法畫出的 X(t) (綠線)與Y(t) (紅線) 圖形。

請回答下列問題:

: (1) 配合題: 將上面六圖與相平面圖中之星號點對應起來, 並標明時間流動的方向。
: (2) 利用定性方法, 標明相平面圖中所有曲線隨時間流動的方向。
: (3) 計算相曲線所應滿足的方程式, 並用此說明 y=2x 是一相曲線。
: (4) 若Y(0)=2X(0)>0, 請問 X(t), Y(t) 會怎麼變化?
: (5) 利用定性方法, 大略說明除非 Y(0)=2X(0), 不然總有一種生物會滅絕。
: (6) 討論 X(0)或 $Y(0)\;=0$ 的情形。

(100,200) 是一個不穩定的平衡點, 因為該點附近大部分的起始點都會走向單種滅絕的境地。

附錄：週期性的說明

: 習題：對 $f(x)=\alpha x-\beta\ln x$ , 說明 f(x) 在 $x<\frac{\alpha}{\beta}$ 或 $x>\frac{\alpha}{\beta}$ 上, 都是 1-1 函數。

取任意 t₁, t₂, 使得 P(t₁)=P(t₂), 且 Q(t₁), Q(t₂) 同時 $>\frac{c}{d}$ 或 $<\frac{c}{d}$ (為什麼一定找得到呢?)。則

$\begin{displaymath}\left\{ \begin{array}{l} d\cdot Q(t_1)-c\ln Q(t_1)=-bP(t_1)+a... ...ot Q(t_2)-c\ln Q(t_2)=-bP(t_2)+a\ln P(t_2)+C \end{array}\right.\end{displaymath}$

由上習題知 Q(t₁)=Q(t₂), 故得。

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最後修改日期：9/30/2001